你听到电话铃声或狗叫声。是你的还是别人的?你在夜里听到脚步声——是你的小孩还是入侵者?是朋友还是敌人?你做出的决定将决定你下一步的行动。尚帕利莫基金会的研究人员揭示了在这样的时刻我们的大脑可能发生了什么,并让我们更接近揭开大脑如何将感知转化为行动的谜团。
每天,我们都会不假思索地根据声音做出无数决定。但在这种情况下,大脑中究竟发生了什么?Renart 实验室发表在《当代生物学》上的一项新研究对此进行了深入探究。他们的发现加深了我们对感官信息和行为选择如何在皮层(大脑的外层,塑造了我们对世界的有意识感知)内交织在一起的理解。
大脑皮层分为几个区域,负责处理不同的功能:感觉区域处理来自环境的信息,而运动区域管理我们的动作。令人惊讶的是,与未来动作相关的信号(人们可能认为这些信号只会出现在运动区域中)也出现在感觉区域中。与运动相关的信号在专门负责感觉处理的区域中起着什么作用?这些信号何时何地出现?探索这些问题可以阐明这些令人困惑的信号的来源和作用,以及它们如何(或不如何)推动决策。
不同的方法
研究人员通过为小鼠设计一项任务来解决这些问题。该研究的主要作者、博士后 Raphael Steinfeld 讲述了这个故事:“为了弄清与未来动作相关的信号可能在感觉区域产生什么作用,我们仔细考虑了小鼠必须执行的任务。以前的研究通常依赖于“Go-NoGo”任务,动物根据刺激的身份通过做出动作或不动来报告它们的选择。然而,这种设置将与特定动作相关的信号与与一般移动相关的信号混在一起。为了分离特定动作的信号,我们训练小鼠在两个动作中做出选择。它们必须判断声音与设定的阈值相比是高还是低,并通过舔两个喷口之一(左或右)来报告它们的决定”。
然而,这还不够。“老鼠很快就学会了这项任务,通常一听到声音就会做出反应”,Steinfeld 继续说道。“为了将与声音相关的大脑活动与与反应相关的大脑活动区分开来,我们引入了至关重要的半秒延迟。在此期间,老鼠必须保留它们的决定。至关重要的是,这种延迟使我们能够暂时将与刺激相关的大脑活动与与选择相关的大脑活动分开,并追踪与运动相关的神经信号从最初的感官输入开始如何随着时间的推移而展开”。
“为了剖析刺激和选择的神经表征,设计一个足够具有挑战性的实验以允许小鼠犯错也很重要。100% 的成功率会模糊刺激和选择之间的区别,因为每个刺激总是会引起相同的反应。通过创造错误的可能性,我们可以将声音的神经编码与所做出的决定区分开来”。例如,在小鼠听到相同的音调但做出不同决定(正确或错误)的情况下,它们可以检查神经元的活动是否在两种动作之间发生变化。如果是这样,则表明神经元编码了有关选择的信息。
深度联系
经过六个月的严格训练,研究人员终于可以开始记录小鼠在执行任务时的神经活动了。他们将重点放在了听觉皮层上,这是大脑皮层中负责处理我们听到的声音的部分,他们已经证明了听觉皮层是完成这项任务所必需的。“小鼠和人类的皮层由六层组成,每层都有专门的功能,并与其他大脑区域有独特的联系”,首席研究员兼研究论文的资深作者阿方索·雷纳特 (Alfonso Renart) 解释说。“考虑到某些层通常从大脑区域接收感官信息,而其他层则将输入发送到运动中心,我们同时记录了听觉皮层各层的活动——这是我们在这样的任务中第一次能够将感官信号和运动信号清晰地分开”。
“我们发现感觉和选择相关信号显示出不同的空间和时间模式”,Renart 继续说道。“与声音检测相关的信号出现得很快,但消失得也很快,在声音出现后约 400 毫秒消失,并且广泛分布在所有皮质层中。相比之下,指示小鼠即将做出的动作的选择相关信号出现得较晚,在执行决定之前,并且集中在皮质的深层”。
然而,尽管刺激和选择活动在时间上是分开的,进一步的分析揭示了一个有趣的联系:对特定声音频率作出反应的神经元也往往对与这些声音相关的动作更活跃。正如 Steinfeld 解释的那样,“例如,对高频作出反应的神经元可能在一只老鼠向右舔时更活跃,而在另一只老鼠向左舔时更活跃,这取决于每只老鼠的训练方式,因为我们改变了声音动作的偶然性。不同动物之间的这种差异表明,这种活动不是固定的,而是通过经验来适应的。这些神经元学会根据它们喜欢的声音频率增加对任何适当动作的活性”。
选择信号的起源和作用
那么,听觉皮层中这些选择信号的来源可能是什么呢?“有趣的是”,雷纳特指出,“听觉皮层中早期的感觉信号似乎无法预测小鼠的最终选择,而选择信号的出现时间要晚得多。这表明听觉皮层中的感觉信号不会直接导致小鼠的行为,我们观察到的选择信号很可能是在参与计划或执行动作的高级大脑区域的其他位置计算出来的,然后这些区域将反馈发送到听觉皮层”。
但如果这些运动信号不决定行动,它们能发挥什么作用呢?也许它们主要用来整合和传递信息。例如,这些信号可以调整大脑的感知以与正在展开的决定保持一致,从而增强我们感知的稳定性。或者,它们可以让大脑为行动的预期感官结果做好准备,比如移动时发出的噪音,确保我们的感官体验与我们的动作相匹配。
然而,这些假设仍有待验证。“人们可能会想,如果听觉皮层的感觉信号不直接影响选择,而我们在那里观察到的选择信号实际上不是由它产生的,那么听觉皮层的目的到底是什么?”,雷纳特沉思道。“我们可以推测,听觉皮层更关心构建有意识的声音体验,而不是感觉运动转换,但这是另一个故事了”。
不过,因果关系也不能排除,特别是因为听觉皮层的深层将信息传递到后纹状体,这是大脑习惯和运动控制中心的一部分。未来的研究将致力于查明这些运动信号的确切来源,以及它们是否确实与行为有关。现在,我们可以为大脑如何将感知转化为行动,以及当你在夜晚再次听到脚步声时内部机制的谜题再添一枚拼图。
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